Stress ossidativo e ormesi in ecologia evoluzionistica

bookCon il termine Great Oxidation Event ci si riferisce alla grande estinzione di massa delle specie anaerobie causata dall’incremento della concentrazione di ossigeno nell’atmosfera terrestre. La transizione da un’atmosfera riducente ad una ossidante ha determinato l’evoluzione di nuove vie metaboliche per l’utilizzo dell’ossigeno nella produzione di energia. Tale innovazione non è stata priva di costi. Derivati metabolici dell’ossigeno, come i famosi radicali liberi, hanno rappresentato una forte pressione selettiva sull’evoluzione dei sistemi fisiologici. I composti ossidanti sono, infatti, causa di danno molecolare (stress ossidativo), di squilibri fisiologici e di morte cellulare. Non è perciò sorprendente se le discipline biomediche e tossicologiche sono state tradizionalmente interessate allo studio degli effetti biologici degli ossidanti. Negli ultimi anni, lo studio dello stress ossidativo ha acquisito una dimensione più multidisciplinare e meno meccanicistica. L’integrazione della conoscenza dei meccanismi molecolari con i principi dell’ecologia e della biologia evoluzionistica ha aperto nuove prospettive per la comprensione dei meccanismi che influenzano l’evoluzione della diversità fenotipica (es. caratteri sessuali secondari) o nelle life-history (es. strategie riproduttive, tassi di accrescimento). Benché i composti ossidanti siano certamente causa di molteplici effetti negativi, l’esposizione a moderate quantità di radicali liberi o ad agenti ambientali stressanti di moderata intensità non è necessariamente dannosa per l’organismo come in passato si era portati a pensare. Piuttosto, esperienze moderatamente stressanti sono in grado di promuovere lo sviluppo di un fenotipo resistente. Tale fenomeno biologico, definito Ormesi, è stato descritto in numerosi organismi, dai batteri alle piante e ai vertebrati. L’ormesi può essere ritenuto un importante meccanismo che genera plasticità fenotipica, rendendo un organismo più resistente o tollerante ai cambiamenti nelle condizioni ambientali sociali e non sociali. Il prodotto di questa interessante integrazione tra approcci meccanicistici ed evoluzionistici, è riassunto nel recente libro dal titolo “Oxidative stress and hormesis in evolutionary ecology and physiology”, Springer Editore. Lo scopo del libro è di catturare lo spirito di queste emergenti sottodiscipline dell’ecologia, di evidenziare il significato biologico che si cela dietro un parametro biochimico e di sottolineare che lo stress ossidativo e l’ormesi sono pezzi mancanti ancora poco esplorati di un complesso puzzle biologico. Sono numerosi gli esempi che risaltano il ruolo prominente dello stress ossidativo e dell’ormesi nell’evoluzione della diversità biologica. Ad esempio, i maschi di cinciallegra con una dieta più ricca in antiossidanti hanno una migliore qualità spermatica (e quindi maggiore fertilità; Helfenstein et al. 2010). Inoltre, sono in grado di produrre un piumaggio più brillante, requisito importante per il corteggiamento. Studi su uccelli e mammiferi hanno dimostrato che un aumento del danno ossidativo cellulare indotto dallo sforzo di allevamento della prole può essere una causa importante del calo nella futura fitness riproduttiva (Costantini 2014). Tuttavia l’ormesi ha dimostrato che la relazione tra l’intensità di un agente stressante e l’effetto biologico non è lineare. Ad esempio è noto come l’esposizione a stress termico (alte temperature ambientali) induca un incremento nel danno ossidativo, ciò nonostante un individuo esposto a moderato stress termico durante le fasi di sviluppo è in grado di acquisire una maggiore resistenza a questo tipo di stress in fase adulta rispetto ad individui che non sono stati sottoposti a stress o che hanno subito un trattamento termico troppo elevato (Costantini et al. 2012). Questi esempi dimostrano come la complessità e diversità del mondo naturale siano una potente risorsa sperimentale in grado di superare i limiti imposti dal limitato e spesso idiosincratico reame delle specie modello.

David Costantini

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